不結果的台灣海桐
Pittosporum pentandrum

 
 
文•攝 / 楊國禎
 
 
 
 

  靜宜大學生態館停車場旁栽植的台灣海桐,自2006/05至2006/09一直開花不斷,但都沒有結果。枝條的頂端開完花後,立刻再長側枝,側枝生長一段後,枝條頂端又形成花芽,再開花,一直不斷的重複:開完花、長側枝、生長、開花、長側芽….。未來還會繼續開花,經過觀察,依序推測不結果的可能原因,並一一檢查或列為待處理事項,整理如下表:

推測原因 檢查或待處理事項
1
沒有雌蕊
2
雌蕊不可孕 外表型態正常,待查證
3
無法適時授粉  
 
3-1
沒有雄蕊 有雄蕊,有花粉
3-2
花粉不孕 花粉看來正常,待檢查
3-3
雌雄蕊不同時成熟,無法受孕 同時成熟
3-4
沒有傳粉者 待檢查,花粉好像可以沾上柱頭,待弄清楚台灣海桐的傳粉者是誰?如何傳粉?
4
只此一棵,自交不孕(自交不親合) 待檢驗:
a. 尋找最近的植株
b. 尋找文獻,是否曾被研究過
c. 進行實驗

  核對台灣植物誌的描述與圖[Flora of Taiwan vol. 3 (2ed): 67, 68,1993],記述為兩性花,這株的柱頭上又沾滿花粉,於是往自交不孕方向思考。這時剛好得知游泳池畔栽植一排,遂前往查驗,植株可以分成3種狀況:

1. 樹上已結金黃果實,花苞又已成型,正要開花。
2. 樹上無成熟果實,花正盛開且花後結大量的小果實,果實成長中。
3. 正盛花中,幾乎沒有果實。

  第3種狀況的植株與生態館停車場的一樣,但會結果的第2種狀況中,花中雌蕊基部膨大,雄蕊短而花藥發育不完全,沒有花粉,是具有退化雄蕊的標準雌花,經過觀察比較,兩種花的差異表列於下:

花來源
差  異
結果植株 花萼外張;雄蕊的花藥退化成箭頭形,不具花粉,長度約雌蕊的ㄧ半;雌蕊綠色,稍粗胖的保齡球瓶形,柱頭闊大
不結果植株 花萼靠上花冠;雄蕊的花藥是正常的橢圓形,有花粉,約與雌蕊等長;雌蕊綠白色,較細瘦的保齡球瓶形,柱頭稍直筒

  R. C. Cooper(1956)在澳洲與紐西蘭的海桐屬植物(The Australian and New Zealand species of Pittosporum)一文中,提到作者看過的海桐屬種類中大都是功能性的單性花。雄花具有頭狀或直筒狀的柱頭、長花柱、細子房,細長花絲上的橢圓型花藥2-4mm長,花藥經常與柱頭等高;雌花具有2-、3-、4-裂的頭狀柱頭,短花柱、胖子房,基部1mm或更寬的花絲上的退化箭頭形花藥1-2mm長,花藥經常低於柱頭。雄株會結少數的果實,單獨的雌株也會出現少數可孕雄蕊而結少量的果實。(Annals of the Missouri Botanical Garden vol. 43: 105)

  如上述,功能上的雄株雖然一般具有無功能的雌蕊,但每朵花形成時器官與功能都要重新經過分化,後天的分化常常無法控制到百分百的嚴密,偶爾有些應該成為無功能的雌蕊也會變成可結果實,只是數量很少,觀察的功能性雄株中就結了少數果實。情況相同的虎杖 (Polygonum cuspidatum),功能性雄株結果的比例就高很多。

  1967年李學勇教授所發表桃花心木(Swietenia)的情形有些類似,當時李教授執行桃花心木的雜交計畫,最初以為胖的雌蕊是已經受過粉,果實開始已經在長大中,因此都幫細瘦的雌蕊授粉雜交,但是,當年沒有得到任何果實。後來改變策略,對胖的雌蕊行人工授粉,才得到雜交種,並確認看起來像兩性花的是雌蕊不孕的雄花。(Lee, H. Y. 1967. Studies in Swietenia (Meliaceae): observations on the sexuality of the flowers. Journald of the Arnold Arboretum. Harvard Univ. 48: 102–104.)

台灣海桐的基本資料
  台灣海桐別稱七里香,號稱開花時香氣飄散可達七里,應該是標準的蟲媒花植物,是受歡迎的綠籬或景觀植物。花小,黃白色,聚集於枝條頂端,每個分支頂端的花先開,組成密集的圓錐狀複聚繖花序,開花量多;夜間最香,夜間活動的小動物(昆蟲)是最可能的傳粉者。原生台灣南部海濱地區(含蘭嶼),冬季乾旱的山坡,尤其是恆春半島最常見,或隆起珊瑚礁區,如高雄柴山、半屏山、大岡山等,生長北部野柳海濱者是否原生或是栽植後溢出野生化,待確認。

  常綠小喬木,葉數量多且密集、螺旋狀排列。葉形是倒卵狀的長橢圓形,一般長約6-9cm,邊緣平滑沒有鋸齒,上下兩表面都油亮,覆蓋厚層的臘質,臘質到達葉的邊緣形成鑲邊;葉脈不明顯,葉內含有揮發性的油酯,葉片揉後會發散出嗆鼻的味道。對天空看,葉脈透明、光亮。功能性的單性花,雌雄異株;花長度約0.5cm左右,花瓣狹長,5瓣分離。雄花的花萼靠上花冠;雄蕊約與雌蕊等長;雌蕊綠白色,較細瘦的保齡球瓶形,柱頭稍直筒。雌花的花萼外張;雄蕊的花藥退化,不具花粉,長度約雌蕊的ㄧ半;雌蕊綠色,稍粗胖的保齡球瓶形,柱頭闊大。蒴果近圓形,兩瓣組成,成熟時由綠轉為橙紅色,裂開後露出紅色的種子,種子的紅色是外表有一黏質性的種衣。



花小,黃白色,聚集於枝條頂端


組成密集的圓錐狀複聚繖花序


每個分支頂端的花先開


花長度約0.5cm左右,花瓣狹長,5瓣分離;雄蕊5枚;雌蕊的花柱粗壯,柱頭圓形,有厚層的黏液;看似兩性花,實際上是功能上單性的雄花


一直開花不斷,但都沒有結果,開花後立刻再長側枝


枝條頂端花芽一直形成,未來還會繼續開花


蒴果成熟時由綠轉為橙紅色


蒴果近圓形,兩瓣組成



雌花(右) 花萼外張;雄蕊的花藥退化成箭頭形,不具花粉,長度約雌蕊的ㄧ半;雌蕊綠色,稍粗胖的保齡球瓶形,柱頭闊大

雄花(左) 花萼靠上花冠;雄蕊的花藥是正常的橢圓形,有花粉,約與雌蕊等長;雌蕊綠白色,較細瘦的保齡球瓶形,柱頭稍直筒



  1. 樹上已結金黃果實,花苞又已成型,正要開花。
  2. 樹上無成熟果實,花正盛開且花後結大量的小果實,果實成長中。
  3. 正盛花中,幾乎沒有果實。



前圖方框放大,功能性雄株中結了少數果實(箭頭指示)

 


作者 / 台灣生態學會常務監事 
靜宜大學生態學系副教授

 

 
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